In den Anfangsjahren der Aquaristik wurden unsere Killifische als Fundulen bezeichnet. Der Begriff war vom Gattungsnamen Fundulus abgeleitet worden, unter dem zunächst einige Eierlegende Zahnkarpfen beschrieben wurden und der für eine Gruppe nordamerikanischer Zahnkarpfen nach wir vor gilt (Eschmeyer, 1990). Auf diese Nordamerikaner geht vermutlich die Bezeichnung Killifische zurück, denn diese Fische schwammen in sogenannten "kils", der altholländischen Bezeichnung für kleine Gewässer und Bäche (Schoepf nach Bech, 1989). Im Jahre 1846 führte Valenciennes (in Cuvier & Valenciennes, 1846) die Gattung Panchax für eine Gruppe von Killifischen ein. Inzwischen wird Panchax als Synonym zu Aplocheilus McClelland 1839 angesehen. Vor dem Hintergrund der verwandtschaftlichen Beziehungen wählte Myers 1924 den Namen Fundulopanchax und damit ein Taxon, das diese beiden Begriffe vereinte. Durch van der Zee und Wildekamp wurde Fundulopanchax 1994 in den Gattungsrang erhoben.
Wer die Namensgebung bei den Eierlegenden Zahnkarpfen länger verfolgt hat, dem sind diese permanenten Umbenennungen nicht fremd. Für manche Aquarianer waren sie ein richtiges Ärgernis. Bei näherer Betrachtung erweisen sich diese Korrekturen jedoch fast durchweg als positiv. Hierzu müssen wir uns vor Augen halten, welche doch im Verhältnis zu heute deutlich reduzierten Möglichkeiten für wissenschaftliche Arbeit im Feld und am Schreibtisch noch vor einigen Jahren bzw. Jahrzehnten bestanden. Hinzu kommt für alle Arten im Dunstkreis von Aphyosemion, dass es an einer allgemein anerkannten Arbeitshypothese gefehlt hat und moderne Methoden der Abgrenzung wie z. B. die Phylogenie erst jetzt an Raum gewinnen. Damit steigt die Chance, dass diese Ergebnisse länger Bestand haben werden. Und dies liegt doch wiederum auch in unserem Interesse.
Ein großer Teil der als Fundulopanchax eingestuften Arten sind aquaristisch äußerst interessant. Sie sind weitgehend unempfindlich gegen nachteilige Änderungen ihrer Umweltbedingungen, gut zu züchten und zu pflegen. Zudem zeichnen sie sich durch eine überragende Farbenpracht aus. So lohnt es sich, daß wir uns mit dieser Gattung ausführlicher befassen.
Die Geschichte der Gattung ist schnell erzählt. Myers errichtete das Taxon 1924 als Untergattung von Aphyosemion. Diese Einordnung hatte für die deutsche aquaristische Literatur kaum Bedeutung, denn Untergattungsnamen wurden von den Autoren nur zögerlich, eher gar nicht angenommen. 1971 definierten Loiselle und Blair die Untergattung neu und gaben eine Darstellung ihrer Auffassung zu deren Hauptentwicklungslinien, die auf Daten Scheels beruhte. Parenti erhob 1981 Fundulopanchax erstmals in den Gattungsrang. Sie zog die mit 14 oder mehr Flossenstrahlen verlängerte Dorsale und die nicht über den ersten Wirbelbogen hinaus entwickelte Schwimmblase als Abgrenzungskriterien heran. In Deutschlands aquaristischer Literatur schlug sich auch diese Einstufung kaum nieder, obwohl Parenti mit der Untersuchung der Knochenstrukturen und ihrem phylogenetischen Ansatz deutlich modernere Wege beschritt. Schließlich legten van der Zee und Wildekamp 1994 eine Wiederbeschreibung der Gattung Fundulopanchax vor. Hierüber habe ich ausführlich berichtet (Ott, 1998).
Kennzeichnend für die Gattung ist danach der annuelle Fortpflanzungscharakter. Auf die Bedeutung dieses Aspektes für die Aquarienhaltung und die Zucht dieser Arten gehe ich weiter unten näher ein. Innerhalb der Polygone der Eihülle fallen bei allen Fundulopanchax punktförmige spitze Gebilde, im Originaltext als "chorion puncti" bezeichnet, am obersten Ende verstärkter Strukturen auf (Eine Ausnahme zu dieser Regel bilden die Arten der Fundulopanchax-Untergattung Radaella.). Diese "chorion puncti" stellen nach Auffassung der Autoren ein klares Merkmal zur Abgrenzung der Fundulopanchax-Arten zu anderen Aplocheilidae dar. Bei Untersuchungen des Afterflossenskelettes, der Gehörsteine sowie der um die Schwanzwurzel angeordneten Schuppen zeigten sich weitere Abgrenzungsmerkmale, die hier jedoch nicht näher behandelt werden sollen. Wer noch tiefer in die Materie eindringen will, wird ohnehin den Originaltext heranziehen.
Aufgrund der vergleichenden Untersuchung der Unterfamilie Nothobranchiinae können für Fundulopanchax neue, abgeleitete Bestimmungsmerkmale formuliert werden:
Grundlegend ist festzustellen, dass bis 1994 für Aplocheilidae (Parenti, 1981; Radda, 1987; Amiet, 1987) oder ihrem Gegenpart, den altweltlichen Rivulinae (Scheel, 1990), mehrere Klassifikationen vorgelegt wurden. In diesen erhebt nur Parenti Fundulopanchax in den Gattungsrang, während Radda, Amiet und Scheel Fundulopanchax als Untergattung zu Aphyosemion betrachten. Van der Zee und Wildekamp diskutieren die Schwierigkeiten bei der taxonomischen Einordnung einer Gruppe verwandter Arten und setzten sich mit dem von Dubois (1988) zum Gattungskonzept eingeführten Begriff der Kreuzungsfähigkeit auseinander, deren Anwendbarkeit sie für Knochenfische als zweifelhaft ansehen. Sie verwiesen auf Scheel (1990), der in einer Grafik sichtbar machte, dass die Fundulopanchax-Arten zu einer karyotypischen Besonderheit gruppiert sind, und setzten in der Diskussion bei Guguen-Douchement (1983) auf, der die unbefriedigende Taxonabgrenzung bei Aphyosemion und seinen Verwandten kritisierte.
Die folgenden Untergattungen sind von Parenti anhand von morphologischen Merkmalen zu Fundulopanchax gestellt worden:
Paludopanchax Radda, 1977
Paraphyosemion Kottelat, 1976
Gularopanchax Radda, 1977
Callopanchax Myers, 1933
Raddaella Huber, 1977
Van der Zee und Wildekamp folgen dieser Auffassung mit Ausnahme von Callopanchax, weil Vertreter dieser Untergattung keines der abgeleiteten Fundulopanchax-Merkmale präsentieren. Auf der anderen Seite sehen van der Zee und Wildekamp bei Callopanchax zumindest fünf abgeleitete Merkmale, die sie mit Archiaphyosemion Radda, 1977 und Scriptaphyosemion Radda und Pürzl, 1987 teilen. Sie bilden damit eine monophyletische Gruppe der Nothobranchiinae, die westlich der Dahomey-Lücke lebt, und für die der ungültige Gattungsname Roloffia bisher gebräuchlich war (vgl. Ott, 1997). Eine vertiefende Arbeit wurde von van der Zee und Wildekamp angekündigt, die bisher jedoch nicht erschienen ist.
Als Ergebnis der Arbeit von van der Zee und Wildekamp können wir folgende Untergattungen und Arten zu Fundulopanchax rechnen:
Paludopanchax Radda, 1977
arnoldi, filamentosus, robertsoni, rubrolabialis
Paraphyosemion Kottelat, 1976
amieti, cinnamomeum, gardneri mit Unterarten, mirabilis mit Unterarten, puerzli, ndianus, spoorenbergi, walkeri
(Inzwischen kam mit Pauciradius Wildekamp und van der Zee, 2005 eine weitere Untergattung hinzu. Typusart F. scheeli)Gularopanchax Radda, 1977
fallax, gularis, sjostedti
Raddaella Huber, 1977
batesii
Fundulopanchax powelli wurde von den Erstbeschreibern keiner Untergattung zugeordnet. Hierfür sind zwar keine Gründe genannt, erklärbar erscheint diese Handlungsweise jedoch, weil zur Bestimmung nur jugendliche, noch nicht geschlechtsreife Exemplare vorlagen.
Fundulopanchax deltaensis wird von van der Zee und Wildekamp (1994) als Synonym zu Fundulopanchax gularis betrachtet.
Seegers stellte 1988 fest, dass der Name Aphyosemion fallax den Tieren zukommt, die bisher als A. schwoiseri und A. kribianum bezeichnet wurden. Huber (1998) lässt erkennen, dass er neben den Fällen elberti/bualanum und escherichi/striatum/microphthalmum die Behandlung des Problemkreises fallax/walkeri/deltaense/kribianum/schwoiseri/gulare durch Seegers nicht akzeptiert.. Er verweist darauf, dass Aphyosemion fallax 1935 durch Ahl nach einer Aquarienpopulation mit unbekannter Herkunft beschrieben wurde und die Typen als verloren betrachtet werden (nomen vanum). Seegers hat die Problematik aufgezeigt und den Nomenklaturregeln entsprechend aus den in London hinterlegten Exemplaren einen Neotypus festgelegt. Die Kenntnis der Typuslokalität war 1935 für eine gültige Beschreibung nicht erforderlich. Die Diskussion zieht sich jedoch bis in unsere Tage. Agnèse (2010) vertritt die Auffassung, dass Fundulopanchax kribianus gültig sei. Zu Fundulopanchax schwoiseri sieht er in der Bindenzeichnung, die sich vom Kopf bis zur Schwanzwurzel erstreckt, Anlass für die Beibehaltung des Taxons.
Die Untergattung Callopanchax ist aus den genannten Gründen nicht eingeschlossen (siehe weiter unten). Van Huijgevoort (1997) stellt im Gegensatz zu diesen Erkenntnissen Aphyosemion monroviae mit einem Foto von Wildekamp als Fundulopanchax monroviae vor. Er stützt sich insoweit auf Wildekamp (1996), der entgegen den Feststellungen in der Arbeit von 1994 auch Fundulopanchax occidentalis und toddi zu Fundulopanchax stellt. Eine gesonderte Begründung gibt es bisher nicht.
Murphy und Collier bestätigten die Ergebnisse von Van der Zee und Wildekamp. Sie zogen für ihre Einschätzung jedoch die DNA-Sequenzen von drei mitchondrialen Genen heran und erstellten hieraus ein phylogenetische Analyse. Danach sind Aphyosemion und Fundulopanchax Schwestergruppen. Zu Callopanchax überrascht die gefundene Schwestergattung Epiplatys. Sonnenberg erinnerte (2001) jedoch daran, dass bereits Clausen (1967) und Scheel (1968) verschiedene morphologische Übereinstimmungen - insbesondere bezüglich der Kopfsinnesporen - gefunden hatten. Sonnenberg merkt zudem an, dass zur Absicherung dieser Abtrennung aufgrund der geringen Datenbasis noch ergänzende Untersuchungen sinnvoll seien.
Alle Arten der Gattung Fundulopanchax zeigen einen annuellen Fortpflanzungsmodus. Sie sind damit bestens ihren von Zeit zu Zeit austrocknenden Biotopen angepaßt. Die Eier überleben im Bodengrund, bis wieder Regen fällt. Dabei sind definierte Diapausen kennzeichnend.
Die Arten findet man von der Elfenbeinküste über Ghana, Togo, Nigeria, Kamerun, Gabun, bis nach Zaire in Außenständen der Flüsse und morastigen Sümpfen, manchmal nur ein paar Zentimeter tief. Auf Fragen der Nahrungaufnahme gehe ich im nächsten Abschnitt ausführlicher ein.
Eingangs wies ich bereits darauf hin, dass Fundulopanchax-Arten aquaristisch besonders interessant sind. Diese auch farblich äußerst attraktiven Fische sind robust. Deshalb sind gerade die kleineren Arten der Gattung für erste aquaristische Gehversuche mit Killifischen geeignet. Die größeren Gattungsangehörigen fressen, was nur in sie hineingeht. Dementsprechend fordern sie Aufmerksamkeit und Fleiß bei der Wasserpflege. Allerdings sind auch die kleineren Arten keine Kostverächter. Die Fundulopanchax-Arten sind jedoch keineswegs so einheitlich, wie ihre Einordnung in eine Gattung dies vielleicht vermuten ließe. Zwischen dem relativ riesigen Fundulopanchax sjoestedti und dem eher zierlichen Fundulopanchax rubrolabialis liegen aquaristische Welten, die jedem Liebhaber Gelegenheit zu reicher eigener Tätigkeiten bieten. Zudem klappt nicht jeder Zuchtversuch auf Anhieb, so dass auch auf diese Art und Weise für einen entsprechenden Anreiz gesorgt ist.
Bei den Vorbereitungen zu diesem Artikel stellte ich zu meiner eigenen Überraschung fest, wie häufig ich mich eigentlich selbst bereits mit Angehörigen dieser Gattung befasst habe (Ott, 1985a, 1985b, 1987). Dem Inhalt dieser Beiträge könnt ihr das weite Spektrum der Anforderungen entnehmen, die diese Arten an den Pfleger stellen. Wenn ich an dieser Stelle versuche, die Haltungs- und Zuchtbedingungen etwas zu generalsieren, so bleibt dennoch die Herausforderung für jeden Aquarianer bestehen, auf die jeweiligen Umstände und die individuellen Ansprüche seiner Fische angemessen zu reagieren.
Die Beckengröße sollte sich nach der Größe der Fische richten, auch wenn das Aquarium nie zu groß sein kann. Im mäßig besetzten Artenbecken sollten für die kleineren Arten zumindest 30 Liter und für die größeren zumindest 60 Liter zur Verfügung stehen. Dabei will ich nicht verschweigen, daß Kurzansätze auch der größeren Arten im 10-l-Becken möglich sind. Hierzu müssen jedoch die Weibchen vorher von den Männchen abgetrennt und verstärkt gefüttert werden, damit sie einen guten Laichansatz entwickeln. Nur auf diese Weise wird vorgebeugt, daß das teilweise aggressive Werben der Männchen nicht mit dem Tod der Weibchen endet. Aber auch eine entsprechende Vorbereitung der Männchen ist sinnvoll. Schließlich sollen sie den Laich befruchten.
Die Fische der Gattung eignen sich gut für eine Vergesellschaftung. Die Mitinsassen müssen über eine Körpergröße verfügen, die sie als Zusatzkost ungeeignet erscheinen lassen.Ich habe gute Erfahrungen mit der gemeinsamen Pflege von Fundulopanchax mit Cichliden und Welsen gesammelt. Die Beckengröße ist dem Besatz anzupassen. Hierbei gilt der Grundsatz, daß die Pflege in größeren Becken immer leichter als in kleineren fällt.
Filterung und Durchlüftung können insbesondere bei stärker besetzten Aquarien die Wasserpflege unterstützen. Bei häufigem Wasserwechsel kann jedoch auf sie verzichtet werden. Die Fische können in weichem bis mittelharten Wasser gehalten werden. Zur Zucht sind jedoch Härtegrade unter 8o dH zu empfehlen. Inzwischen verwende nur noch mein Leitungswasser mit 5,5o dH, das ich ansäuere. Aufgrund der heimatlichen Bedingungen empfiehlt sich für Haltung und Zucht eine Temperatur von etwa 24 bis 26o C. Es ist jedoch möglich, die Fische vorübergehend kühler bei Temperaturen um 20o C zu halten. Sie sind unter solchen Bedingungen nicht produktiv.
Auf Bodengrund kann verzichtet werden. Es reicht aus, einige Schalen mit Torf oder anderen Laichmedien wie z. B. Wollmops (Ott, 1989) einzubringen. Wenn Du die Aquarien normal, d. h. also z. B. mit Kies, Holz und Pflanzen einrichten willst, empfehle ich, feinen Kies zu verwenden. Von diesem können die reichlich anfallenden Stoffwechselprodukte gut abgesaugt werden. Zudem laichen die Tiere in diesen Untergrund. Dadurch können ab und zu Jungfische im Aquarium auftauchen, die Du abschöpfen und zur Aufzucht in gesonderte Aquarien bringen kannst. Wird reichlich gefüttert, kommen selbst im Hälterungsaquarium immer wieder Jungfische zur Geschlechtsreife.
Torf koche ich vor der Verwendung ab, damit er beim Einbringen in das Aquarium sofort absinkt. Wir können auf den normalen, ungedüngten Gartentorf zurückgreifen. Anfangs habe ich Fasertorf verwandt, weil die Suche nach den Eiern hierin etwas leichter fällt und dadurch nicht soviel Zeit erfordert. Fasertorf ist jedoch in größeren Mengen nicht immer einfach zu erhalten und im Zooeinzelhandel teuer.
Wenn Du Dich nicht damit begnügen willst, von Zeit zu Zeit ein paar Jungfische abzuschöpfen, bieten sich im Grundsatz zwei Verfahren an. Zum einen können die Eier aus den Laichmedium abgelesen und im Wasser aufbewahrt werden. Trotz des annuellen Charakters der Gattung entwickeln sich viele Eier zufriedenstellend. Dennoch störte mich immer wieder, dass stets ein Teil Eier verbleibt, der sich nicht bis zum Schlupf entwickelt. In den Fällen, in denen ich den Embryo fertig entwickelt im Ei vorgefunden habe, versuchte ich es mit unterschiedlichem Erfolg mit den stets empfohlenen "Hilfsmitteln" wie Atemluft einblasen, Trockenfutter einstreuen, Eier kurz in die Tiefkühltruhe stellen. Der Nachteil der Nassentwicklung liegt vor allem darin, dass die Jungfische nach und nach schlüpfen. Bei ihrem rasanten Wachstum haben sie sehr schnell verschiedene Größenstadien, von denen die Nachwüchser als Zusatznahrung dienen. Dies können wir vermeiden, wenn wir die Tiere in Torf ablaichen lassen und diesen dann entnehmen. Hierzu wird der Torf durch ein feinmaschiges Netz (normales Fischfangnetz) gegossen, kurz ausgedrückt und nach ein-, zweitägigem Antrocknen in einem Plastikbeutel bis zum Schlupf aufbewahrt. Interessant für den Züchter ist, daß sich die Schlupfzeiten bei Naß- und Trockenentwicklung erheblich unterscheiden können (z. B. amieti nass 20 bis 25 Tage, trocken s. Tabelle).
Die Entwicklungszeiten bei trockener Aufbewahrung im Plastikbeutel weichen in verschiedenen Berichten etwas voneinander ab.Dies unterstreicht die Notwendigkeit, eigene Erfahrungen zu sammen. Meine Erfahrungen können sie der nachfolgenden Tabelle entnehmen, damit Sie für eigene Versuche Anhaltspunkte haben:
Art | Entwicklungszeiten |
---|---|
amieti | zehn bis zwölf Wochen |
filamentosis | ab sechs, besser acht Wochen |
mirabilis traudae | acht bis zehn Wochen |
Den Torf könnt ihr nach ausreichender Entwicklung aufgießen, was ggf. durch Untersuchung einzelner Eier kontrolliert werden kann. Zeigt sich klar eine goldene Iris, ist der Embryo schlupfbereit. In dieser letzten Diapause kann der Embryo nicht ewig verbleiben, wie ich es bereits an den Südamerikanischen Bodenlaichern erläutert habe. Die Embryonen sterben ab, wenn der Eidotter aufgebraucht ist (Ott 1993). Beim Trockenlegen und dem anschließenden Aufguß schlüpfen große Teile des Geleges gemeinsam und können problemlos aufgezogen werden. Sie nehmen meist sofort Artemia. Interessant ist ein kurzer Bericht von Eigelshofen (2001). Er beruft sich auf Erfahrungen, die er und Karl-Heinz Lüke gesammelt haben. Danach lohnt sich bei diesen Arten der mehrfache Aufguss. So schlüpften bei Fundulopanchax spoorenbergi nach vier Wochen 150 Jungfische, nach acht Wochen nochmals und nach insgesamt 12 Wochen weitere 250 - 300 Junge. Nun grübeln sie: Wieviele Junge haben wir schon weggeschmissen?
Die innerartliche Aggressivität dieser Arten bedingt einen vorbeugenden Schutz. Selbst bei den kleineren Arten kann bei einer Haltung auf engem Raum und unzureichendem Laichansatz das Weibchen zu Tode getrieben werden. Im Aquarium ist deshalb für die Weibchen aber auch die unterlegenen Männchen ausreichende Deckung einzubringen. Dies können Holzstücke und Pflanzen sein. Deckung wird aber auch durch Torfauflage oder Torf in Schalen geboten. Gut geeignet ist auch Eichenlaub. Ich koche es ebenfalls kurz aus. Es hält sich gut ein Jahr im Becken. Die Tiere - wie auf dem Foto Fundulopanchax gulare - nehmen diesen Schutz gerne an. Nach meinen Beobachtungen trägt ein rechtzeitiger Wasserwechsel dazu bei, die Aggressivität zu dämpfen.
Eine Schlüsselrolle bei der Haltung und Zucht dieser Tiere nimmt die Ernährung ein. Untersuchungen über den Darminhalt von Fundulopanchax-Wildfängen existieren meines Wissens nicht. Sicherlich können wir diese Fische zwanglos in die Reihe der Konsumenten von Insekten und deren Larven (vgl. Bremer, 1997) einordnen. Dies entspricht auch den Beobachtungen im Aquarium. Hier sind sie ebenfalls kleineren und manchmal auch größeren Fischen gegenüber nicht abgeneigt. Die Fütterung muß vor allem in der Quantität die Erfordernisse abdecken. Eine mehrmalige tägliche Futtergabe ist deshalb anzustreben. Hilfreich ist Lebendfutter, weil sich die Nährtiere über das gesamte Becken verteilen und den ganzen Tag zur Vergügung stehen, falls sie nicht vorher gefressen wurden. Dies ist bei ihrem Appetit meist der Fall. Neben Mückenlarven, Enchytraen und Grindal werden durchaus auch Wasserflöhe und Cyclops genommen. Bei einer Fütterung mit Wasserflöhen ist deren geringer Energiegehalt zu bedenken und sinnvoll zuzufüttern. Einige Arten nehmen auch Trockenfutter. Für Killifische hält Bremer dieses generell für ungeeignet. Insoweit stimme ich ihm allein bereits aufgrund der fehlenden Deklaration der Inhaltstoffe zu. Kein Pfleger weiß, was er eigentlich füttert. Trockenfutter wird von einigen Fundulopanchax-Arten genommen, insbesondere wenn sie hieran in der Jugend gewöhnt wurden. Wegen dieser Vorbehalte ist Trockenfutter bei Fundulopanchax als Behelf anzusehen. Rinderherz erscheint mir als Futter aufgrund seiner unverdaulichen Kollegenanteile ernährungsphysiologisch völlig ungeeignet. Wird Rinderherz verabreicht, ist dieses penibel zu versäubern. Ansonsten kann man an den Kotsträngen die mangelnde Verdaulichkeit der Kollagenanteile ablesen.
Mit den Arbeiten von van der Zee & Wildekamp sowie Murphy & Collier liegen modernere Hypothesen für eine Einordnung einer Gruppe von Killifischen vor.